Artiodattili: classe dei ruminanti. Ungulati con dita pari La giraffa è un mammifero ruminante con dita pari?
Gli artiodattili sono una famiglia di mammiferi. Ne esistono 242 specie.
A causa del fatto che questi animali hanno zoccoli, sono chiamati ordine degli artiodattili. Tali animali di solito hanno due o quattro dita.
L'ordine degli artiodattili è erbivoro. Un distaccamento di artiodattili vive in famiglie. A causa dei cambiamenti naturali, alcuni artiodattili effettuano migrazioni stagionali.
L'ordine degli artiodattili può essere cacciato da animali come cani e gatti. Anche le persone sono nemiche degli artiodattili. Li uccidono per carne e pelle.
L'ordine degli Artiodattili è suddiviso in callosi, ruminanti e non ruminanti. Diamo uno sguardo più da vicino alla classe degli artiodattili ruminanti.
Questo ordine di artiodattili ruminanti comprende:
Famiglia dei Giraffidi
La famiglia delle giraffe comprende due specie: giraffe e okapi. Diamo un'occhiata brevemente a ciascun tipo.
Giraffe.
La giraffa è l'animale più alto che vive nelle savane africane.
Le giraffe crescono fino a sei metri di altezza e pesano una tonnellata. Le sue gambe sono lunghe e le zampe anteriori sono più lunghe delle zampe posteriori. La coda è lunga, raggiunge il metro. Ci sono corna ossee sulla testa. Gli occhi sono grandi e la lingua è molto lunga - 45 centimetri.
Si sdraiano molto raramente. Anche le giraffe dormono in piedi. Questi animali si muovono molto velocemente. La loro velocità può raggiungere i sessanta chilometri orari.
Le giraffe vivono in branchi fino a venti individui. L'aspettativa di vita è di quindici anni.
Okapi.
Gli Okapi assomigliano ad un cavallo, ma sono imparentati con la giraffa. Hanno un altro nome: giraffa della foresta. Vivono nelle montagne e nelle pianure della Repubblica del Congo.
Questo animale ha una colorazione molto interessante: gambe come una zebra, cioè a strisce bianche e nere. Il muso è nero con macchie bianche, in cima ci sono le corna come una giraffa. Le femmine non hanno tali corna.
Il corpo è marrone scuro. La coda è lunga: quaranta centimetri. L'animale raggiunge i due metri di lunghezza. E l'altezza è di quasi due metri. Pesano in media 250 chilogrammi. La lingua è lunga e blu, la sua lunghezza è di trenta centimetri. Le orecchie sono grandi e sensibili.
A causa della diminuzione del numero di okapi, sono elencati nel Libro rosso.
Famiglia dei cervi.
La famiglia dei cervi comprende due generi di cervi:
- Cervo asiatico;
- Cervi d'acqua.
Cervo asiatico- Questi sono gli ungulati ruminanti più piccoli. Vivono nelle foreste dell'Asia. La loro lunghezza corporea raggiunge i settanta centimetri. E il peso non supera gli otto chilogrammi. I cervi non hanno corna. Il colore della pelliccia del cervo asiatico è marrone. Sono solo notturni.
Cervi d'acqua- più grande del cervo asiatico. La loro lunghezza corporea raggiunge i cento centimetri. Il peso corporeo raggiunge i quindici chilogrammi. E anche a questi cervi non crescono le corna, ma i maschi hanno canini superiori lunghi. Sono notturni, come i cervi asiatici. Il colore del mantello è marrone.
Famiglia dei cervi muschiati
La famiglia dei cervi muschiati comprende un solo genere: i cervi muschiati.
Cervo muschiato- Questo è un animale insolito che ha le zanne. Si trovano sulla mascella superiore.
Questi animali vivono nelle montagne della Russia settentrionale, così come in Cina, Kirghizistan, Kazakistan, Mongolia, Vietnam, Nepal e Corea.
La lunghezza di questi animali è piccola: un metro e l'altezza è di ottanta centimetri. Il peso del cervo muschiato non supera i diciotto chilogrammi.
Questo fantastico animale mangia licheni, epifite, foglie di mirtillo, aghi di pino e felci.
L'aspettativa di vita di questi animali è molto breve: cinque anni. E solo in cattività non possono vivere più di dodici anni.
Famiglia dei cervi
Famiglia dei cervi- appartiene all'ordine degli artiodattili ruminanti che vivono in America, Europa e Africa.
L'intera famiglia dei cervi ha corna lunghe e ramificate, che perdono in inverno. Le femmine non crescono tali corna. Le corna dei maschi sono molto pesanti, circa trenta chilogrammi. E la loro lunghezza può raggiungere i due metri.
La dimensione del cervo può variare. Alcuni sono alti come un cane, mentre altri come un toro.
I cervi si nutrono di foglie, germogli di cespugli e alberi.
La famiglia dei cervi è composta da tre sottofamiglie, diciannove generi e cinquantuno specie. I più interessanti sono i seguenti:
- Il cervo rosso è il cervo più grande. Il loro peso può raggiungere i trecento chilogrammi.
- Il tipo di cervo bianco è il cervo più raro con il mantello bianco.
- La specie americana è il cervo dalla coda bianca. Vivono in Nord America.
- Razza siberiana. Comprende le seguenti razze: Even, Chukchi, Evenki, Nenets.
- Pudu è la specie più piccola di cervo. La sua altezza non supera i quaranta centimetri e il suo peso non supera i dieci chilogrammi
Famiglia Bovidi
La famiglia dei bovidi comprende:
- bufali;
- Bisonte;
- tori;
- Arieti;
- Capre;
- Antilopi;
- Gazzelle.
Diamo un'occhiata brevemente a ciascun tipo.
Bufali.
Il bufalo è un animale molto pericoloso, soprattutto per l'uomo. Le statistiche mostrano che ogni anno muoiono più di duecento persone a causa di questo animale.
Il peso del bufalo raggiunge una tonnellata, la sua altezza è di due metri e la sua lunghezza supera i tre metri.
Questi animali si nutrono esclusivamente di erba. Ogni giorno mangiano venti chilogrammi di erba fresca.
I bufali hanno enormi corna che si arricciano verso l'interno.
Bisonte.
Il bisonte è un animale molto potente e forte. Viene spesso confuso con il bisonte. Raggiungono i tre metri di lunghezza e i due metri di altezza. Il peso varia da 700 a 1 mila chilogrammi.
I bisonti vivono nel Missouri occidentale e settentrionale. Questi animali vivono in branchi. Il loro numero è composto da ventimila individui. Il bisonte mangia solo erba. Mangia fino a venticinque chilogrammi di erba fresca al giorno.
L'aspettativa di vita di un bisonte non supera i venticinque anni.
Tori.
Il toro è un mammifero ruminante con gli ungulati. Esistono i seguenti tipi di tori:
- Toro selvatico: vive nella natura, è il predecessore del toro domestico.
- Toro domestico: allevato dall'uomo per latte, carne e cuoio.
- Il bue muschiato è l'unico rappresentante dei buoi muschiati.
- Toro tibetano. Questo animale si chiama diversamente: Yak. Si differenzia dagli altri tori per il pelo, che pende dai lati e copre le gambe.
Arieti.
Un ariete è un mammifero. La sua lunghezza può raggiungere i 180 centimetri, l'altezza i 130 centimetri e il peso dai 25 ai 220 chilogrammi. Una caratteristica distintiva di questi animali sono le loro corna. Sono molto grandi, massicci e contorti.
Gli arieti sono suddivisi nei seguenti tipi:
Capre.
Una capra è un animale ruminante. Sono domestici e selvaggi. La maggior parte delle capre ha la barba. Il mantello, a seconda della razza, può essere corto o lungo. Le corna sono lunghe e ricurve all'indietro.
La durata della vita delle capre non supera i dieci anni.
Antilope.
Le antilopi sono una sottofamiglia di bovidi. La loro lunghezza corporea varia da venti centimetri a due metri.
Gazzelle.
La gazzella è un piccolo animale appartenente alla sottofamiglia delle antilopi. La lunghezza della gazzella non supera i 170 centimetri, l'altezza - 110 centimetri e il peso - non più di 85 chilogrammi.
Le corna della gazzella sono lunghe e a forma di lira. La loro lunghezza può raggiungere gli ottanta centimetri.
Fondamentalmente, questi animali vivono in Africa. Le gazzelle vivono in branchi composti da migliaia di individui.
Gli ungulati pari che popolano il pianeta oggi sono mammiferi placentari. Tutti sono divisi in 3 sottordini, composti da dieci famiglie, ottantanove generi e 242 specie di animali. Molte specie di questo insieme svolgono un ruolo molto importante nella vita umana. Ciò vale soprattutto per la famiglia dei bovidi.
Descrizione
Gli animali della famiglia degli artiodattili hanno un'enorme varietà di dimensioni e forme corporee. Anche il loro peso è molto diverso: un piccolo cervo pesa circa 2 chilogrammi, mentre un ippopotamo pesa fino a 4 tonnellate. L'altezza degli animali può variare da 23 cm per lo stesso cervo e fino a 5 metri al garrese per una giraffa.
La particolarità degli artiodattili, da cui, infatti, deriva il nome della famiglia, è la presenza del terzo e del quarto dito, che alle loro estremità sono ricoperti da un grosso zoccolo. Tutti i piedi hanno una separazione tra le dita. Il numero di dita negli artiodattili è ridotto a causa del sottosviluppo del pollice. Inoltre, la maggior parte delle specie ha il secondo e il quinto dito ridotti rispetto al resto. Ciò permette di dire che gli animali artiodattili hanno 2 o 4 dita.
Inoltre, l'astragalo degli artiodattili è molto specifico: la sua struttura limita assolutamente il movimento laterale, consentendo di piegare/estendere meglio gli arti posteriori. I legamenti elastici e la struttura unica dell'astragalo, degli arti lunghi e degli zoccoli duri conferiscono agli animali di questo ordine la capacità di muoversi molto rapidamente. Le specie che vivono in regioni innevate o sabbiose hanno le dita allargate, che consentono di distribuire il peso su una superficie più ampia, consentendo loro di sentirsi più sicuri su superfici sciolte.
Gli ungulati pari, il cui elenco è molto vario, sono per lo più erbivori. L'eccezione sono i maiali e i pecari, che possono nutrirsi di uova e larve di insetti.
Nonostante le piante siano un'ottima fonte di una varietà di sostanze utili, gli artiodattili non possono digerire la lignina o la cellulosa a causa della mancanza degli enzimi necessari. Per questo motivo, gli artiodattili sono costretti a fare maggiore affidamento sui microrganismi per aiutare a digerire questi composti complessi. Tutti i membri della famiglia hanno almeno una camera aggiuntiva del tubo digerente, che consente la fermentazione batterica. Questa camera è chiamata anche “falso stomaco” ed è situata di fronte a quella vera. I bovidi e i cervi sono dotati di tre falsi stomaci; ippopotami, cervi, cammelli - due; panettieri e maiali - uno.
Comportamento
Gli animali artiodattili nella maggior parte dei casi conducono una vita da branco. Tuttavia, ci sono specie che preferiscono vivere da sole. L'alimentazione in gruppo aumenta significativamente il consumo di cibo di un individuo. Ciò accade perché gli animali trascorrono meno tempo a seguire un predatore. Tuttavia, all’aumentare del numero di individui nella mandria, aumenta la competizione all’interno della specie.
La maggior parte degli artiodattili sono costretti a effettuare migrazioni stagionali. Le ragioni possono essere molte, ma molto spesso tali viaggi sono associati a cambiamenti naturali: disponibilità stagionale di cibo, aumento del numero di predatori, siccità. Nonostante il fatto che la migrazione richieda ingenti costi fisici e quantitativi da parte della mandria, aumenta la sopravvivenza individuale, portando ad un miglioramento delle qualità intraspecifiche.
I nemici naturali degli artiodattili sono cani e gatti. Inoltre, le persone cacciano questi animali anche per ottenere pelli, carne e trofei. I più vulnerabili ai piccoli predatori sono i cuccioli che non sono in grado di muoversi rapidamente o di difendersi.
Riproduzione
Per capire quali animali sono artiodattili è necessario sapere come avviene la loro riproduzione.
La maggior parte degli animali ha relazioni poliginiche, ma ci sono specie che tendono ad essere monogame. La poligamia può esprimersi non solo nella protezione della propria femmina o dell’intero harem, ma anche nella protezione attenta della regione in cui vive il maschio e in cui vi è un numero sufficiente di femmine.
Molto spesso, la riproduzione avviene una volta all'anno. Ma alcune specie sono in grado di lasciare la prole più volte durante l'anno. Gli animali artiodattili, il cui elenco è offerto di seguito, possono portare cuccioli da 4 a 15,5 mesi. Oltre ai maiali, che danno alla luce fino a 12 piccoli per figliata, gli artiodattili sono in grado di produrre 1-2 cuccioli, di peso alla nascita compreso tra 500 grammi e 80 kg.
Gli artiodattili diventano animali completamente adulti capaci di riprodursi entro 6-60 mesi (a seconda della specie). La nascita dei bambini avviene più spesso durante la stagione di crescita delle piante. Pertanto, gli animali che abitano le regioni artiche e temperate partoriscono i loro piccoli in marzo-aprile, mentre gli animali tropicali partoriscono all'inizio della stagione delle piogge. Il momento del parto è particolarmente importante per la femmina, perché ha bisogno di recuperare le forze non solo dopo la gravidanza, ma anche di tenere conto dell'aumento del fabbisogno di nutrienti per l'intero periodo dell'allattamento. Una grande quantità di verde consente alle generazioni più giovani di crescere più velocemente.
Anche gli artiodattili domestici (il cavallo non è uno di questi) dimostrano una precoce indipendenza: entro 1-3 ore dalla nascita, il bambino è in grado di muoversi autonomamente. Entro la fine del periodo di alimentazione (che dura da 2 a 12 mesi in diverse specie), il bambino diventa completamente indipendente.
Diffondere
Gli ungulati pari, i cui nomi sono difficili da elencare in un articolo, abitano tutti gli ecosistemi della Terra. L'attività umana ha portato al fatto che molte specie ora vivono ben oltre i loro habitat naturali.
Gli artiodattili hanno un alto grado di adattabilità. Possono vivere in qualsiasi zona che disponga di cibo adatto all'animale. Nonostante il fatto che tali animali siano comuni ovunque, è più tipico per loro vivere in prati aperti, prati vicino alle rocce, nei cespugli e nelle foreste e negli ecotoni.
Classificazione
L'ordine è diviso in tre sottordini: callosi, ruminanti e non ruminanti. Diamo un'occhiata a ciascuno di essi in modo più dettagliato.
Ruminanti
Questo sottordine comprende 6 famiglie. Il nome del sottordine deriva dal fatto che tutti gli animali che ne fanno parte sono in grado di digerire il cibo solo dopo aver masticato ulteriormente il cibo rigurgitato. Il loro stomaco è complesso, costituito da quattro o tre camere. Inoltre, i ruminanti non hanno incisivi superiori, ma hanno canini superiori sottosviluppati.
Questo sottordine comprende:
Pronghorn.
Bovidi.
Giraffidi.
Olenkovye.
Cervo muschiato.
Renna.
Non ruminanti
Gli ungulati con le dita pari, le cui foto sono presentate di seguito, non usano la "gomma da masticare" nella digestione, il loro stomaco è piuttosto semplice, sebbene possa essere diviso in tre camere; I piedi hanno molto spesso 4 dita. Zanne a forma di zanna, senza corna.
Ippopotami.
Pecari.
Calloso
Questo sottordine è composto da una sola famiglia: i camelidi. Gli animali hanno uno stomaco a tre camere. Non hanno zoccoli veri e propri; hanno invece arti con due dita, alle estremità delle quali si trovano artigli ricurvi e smussati. Quando camminano, i camelidi non usano la punta delle dita, ma l'intera area delle falangi. La superficie inferiore dei piedi ha un cuscinetto calloso spaiato o accoppiato.
Onnivori o erbivori
L'ordine degli artiodattili comprende molti animali: ippopotami, antilopi, maiali, giraffe, capre, tori e un numero enorme di altre specie. Tutti gli animali artiodattili (il cavallo è un ungulato con dita strane) hanno zoccoli - dure guaine cornee - alle estremità delle falangi delle dita dei piedi. Gli arti di questi animali si muovono parallelamente al corpo, motivo per cui gli artiodattili non hanno clavicole. La stragrande maggioranza degli artiodattili vive in sistemi terrestri, ma gli ippopotami trascorrono la maggior parte del tempo in acqua. La maggior parte degli artiodattili sono in grado di muoversi molto rapidamente.
Si ritiene che gli artiodattili siano comparsi nell'Eocino inferiore. Gli antenati di questi animali erano predatori primitivi. Attualmente tutti i continenti tranne l'Antartide sono abitati da questi animali. Tuttavia, gli artiodattili sono apparsi in Australia artificialmente, portati dall'uomo per l'uso in agricoltura.
Oggigiorno si conosce un ricco elenco di artiodattili estinti, la maggior parte dei quali scomparsi per colpa dell'uomo. Molte specie sono elencate nel Libro rosso e sono sull'orlo dell'estinzione. Questi sono il cervo muschiato di Sakhalin, il bisonte, la pecora bighorn Chukchi, il cervo maculato di Ussuri, la gazzella e molti altri.
È possibile capire da soli quali animali sono artiodattili? Sì, e non è troppo difficile da fare. Per essere sicuri che un animale appartenga a questo ordine, basta guardargli le zampe. Se lo zoccolo è diviso a metà significa che l'animale è artiodattilo. Se non è possibile guardare le gambe, è sufficiente ricordare i parenti stretti di questa specie. Ad esempio, non puoi vedere le gambe di una pecora di montagna, ma sai bene che la sua parente domestica è la capra. I suoi zoccoli sono divisi a metà. Di conseguenza, questi sono artiodattili.
Gli ungulati dalle dita dispari sono un gruppo di mammiferi placentari terrestri appartenenti al phylum dei cordati. Insieme all'ordine, gli artiodattili sono veri ungulati. Questo ordine comprende animali di taglia grande e molto grande con un numero dispari di dita sugli arti (una o tre), che formano gli zoccoli. L'ordine degli artiodattili unisce tre famiglie: rinoceronti, equini e tapiri. Attualmente si conoscono 17 specie di animali appartenenti a questo ordine.
I primi ritrovamenti di resti fossili di equidi risalgono all'inizio dell'Eocene. Prima dell'inizio del Miocene si ebbe una fioritura di equidi. Gli scienziati associano il declino e l'estinzione di alcune specie di artiodattili all'ampia distribuzione nel periodo del Miocene medio degli artiodattili, che occupavano le stesse nicchie ecologiche, ma avevano il vantaggio di un sistema digestivo più sviluppato.
Gli equidi selvatici si trovano attualmente nelle steppe, nei deserti, nelle steppe forestali dell'America centrale e meridionale, nell'Africa meridionale e orientale, nell'Asia centrale, sudorientale e meridionale. La riduzione dello spazio vitale e la caccia hanno portato ad una riduzione del numero delle specie selvatiche di equidi. Molti di questi animali sono addomesticati. Pertanto, i cavalli e gli asini domestici sono diffusi in tutto il mondo e sono stati portati in Australia anche dall'uomo;
I rappresentanti di diverse specie conducono stili di vita diversi, spesso determinati dal loro habitat. L'attività di questi animali è crepuscolare o notturna. Gli equini formano branchi e abitano spazi aperti: steppe, savane, semi-deserti. I rinoceronti conducono uno stile di vita solitario. Possono essere visti nelle savane africane e nelle aree paludose e boscose dell'Asia. I tapiri vivono solitari e si trovano principalmente nelle foreste tropicali. Tutti gli animali dell'ordine degli equidi sono erbivori. Mangiano piante erbacee, foglie e altre parti di cespugli e alberi.
Tutti gli equidi presentano caratteristiche strutturali comuni, legate principalmente alla struttura degli arti e dei denti. Le dimensioni di questi animali sono medie o grandi. La lunghezza del corpo può raggiungere i 5 me l'altezza al garrese è di 2 m. I rinoceronti sono al secondo posto per dimensioni dopo gli elefanti tra i piccoli mangiatori terrestri. La gravità dei capelli varia tra le diverse specie. Pertanto, nei rinoceronti è raro e l'epidermide è ispessita. Cavalli e tapiri hanno il pelo corto e folto, il suo colore è grigio o marrone. Le zebre sono caratterizzate da strisce verticali bianche e nere. I piccoli tapiri hanno strisce orizzontali sui loro corpi.
A causa del fatto che negli equidi il carico maggiore ricade al centro dell'arto, il terzo dito è meglio sviluppato, il resto si è atrofizzato in varia misura. Solo i tapiri, a causa del terreno soffice del loro habitat, hanno quattro dita sugli arti anteriori e tre su quelli posteriori. I cavalli hanno solo un dito per arto e lo zoccolo lo copre completamente. I tapiri e i rinoceronti hanno solo lo zoccolo anteriore.
Negli equidi il numero e la struttura dei denti varia a seconda del tipo di cibo. Zanne e incisivi sono piccoli o del tutto assenti, come quelli dei rinoceronti africani. La testa di questi animali è di forma oblunga, la mascella superiore è allungata. Pertanto, tra i denti anteriori e laterali della mascella superiore c'è spazio libero: diastema. La dimensione e l'altezza dei molari sono diverse e dipendono dal fatto che l'animale mangi cibo vegetale duro o morbido. In quelle specie che mangiano principalmente erba, le mascelle sono massicce, l'articolazione della mascella è profonda e la mascella è relativamente grande. I rinoceronti hanno uno o due corni fatti di cheratina e non di tessuto osseo, come gli artiodattili.
La struttura del tratto digestivo degli equidi è molto diversa da quella degli artiodattili. Hanno uno stomaco semplice a camera singola e il cibo viene digerito a lungo nell'intestino crasso, come nei roditori. Gli intestini di questi animali sono lunghi, nei cavalli - fino a 26 m.
Le femmine hanno un utero bicorne. Il periodo di gestazione è lungo (da 330 a 500 giorni), la prole è scarsa. Nella maggior parte dei casi, la femmina dà alla luce un bambino. I neonati sono in grado di muoversi dietro alla madre entro poche ore. Solo tra i tapiri i bambini trascorrono i primi giorni dopo la nascita in un luogo appartato. Durante l'anno la femmina nutre i cuccioli con il latte; la maturità sessuale avviene tra i due e gli otto anni; L'aspettativa di vita degli equidi raggiunge i 50 anni.
Nella storia dell'umanità, il cavallo e l'asino addomesticati dell'ordine degli equidi hanno svolto un ruolo importante come veicoli e nello svolgimento dei lavori agricoli. Queste specie di equidi furono addomesticate diverse migliaia di anni fa aC. Attualmente, a causa dello sviluppo della scienza e della tecnologia, questi animali non vengono utilizzati nei paesi sviluppati. Sono allevati per lo sport e come hobby. Ma nei paesi in via di sviluppo gli equidi sono ancora comuni tra gli animali domestici. Oggi alcune specie dell'ordine degli equidi sono prossime all'estinzione. Questi sono il cavallo di Przewalski, il rinoceronte di Sumatra, l'asino africano, il rinoceronte nero, il rinoceronte di Giava, la zebra di montagna, il tapiro di montagna, la zebra di Grévy, il rinoceronte indiano.
Argomento: "Ordini Artiodattili e Ungulati con dita dispari". L'obiettivo è considerare le caratteristiche strutturali e l'attività della vita dei rappresentanti di questi due ordini.
Entrambi questi ordini insieme sono solitamente chiamati ungulati. Come suggerisce il nome, gli animali hanno gli zoccoli sulle gambe. Lo zoccolo, per origine, è un artiglio altamente modificato (Fig. 1).
Riso. 1. Vista in sezione dello zoccolo
2. Ordina gli Artiodattili
L'ordine degli Artiodattili prende il nome perché gli animali hanno due dita sviluppate su ciascun arto, il terzo e il quarto. Le estremità delle dita sono ricoperte da un resistente zoccolo corneo. Il secondo e il quinto dito sono sottosviluppati e il primo è completamente scomparso. L'ordine comprende maiali, pecore, capre, antilopi, ippopotami, giraffe e altri animali (Fig. 2–4).
Riso. 2 Facocero
Riso. 3. Antilope
Riso. 4. Giraffa
Gli ungulati pari sono per lo più di grandi o medie dimensioni. Vivono nelle foreste, nelle steppe, nei deserti, nelle montagne e nella tundra. Gli artiodattili moderni sono erbivori o onnivori e tra i rappresentanti estinti dell'ordine c'erano anche predatori.
Lo stomaco può avere una struttura complessa ed essere composto da 4 sezioni (Fig. 6). Il muso è allungato, la testa è spesso provvista di corna o zanne, con le quali l'animale si procura il cibo e si difende dai nemici (Fig. 5).
Riso. 5. Corna di cervo
Riso. 6. Struttura dello stomaco degli artiodattili
Sono distribuiti in tutti i continenti tranne l'Antartide e l'Australia, ma l'Australia è ora abitata da ungulati portati lì dall'uomo. Il numero totale di specie conosciute di artiodattili è di circa 200. L'ordine è diviso in 2 sottordini: Non ruminanti e Ruminanti.
3. Sottordine non ruminanti
Il sottordine dei Non Ruminanti comprende 3 famiglie e poco più di 10 specie. Ciò include maiali, ippopotami e pecari (Fig. 7, 8). I non ruminanti hanno un corpo massiccio e arti corti a quattro dita. Le zanne sono solitamente estese fuori dalla bocca, con il loro aiuto gli animali possono procurarsi il cibo e proteggersi dai predatori.
Riso. 7. Maiale barbuto
Riso. 8. Babirussa
All'estremità del muso è presente una macchia cartilaginea (Fig. 9). I rappresentanti di questo ordine sono onnivori. Lo stomaco ha una struttura semplice. Non ci sono corna, c'è un significativo strato di grasso sottocutaneo.
Riso. 9. Maiale di Giava
Ci sono 9 specie moderne nella famiglia dei suini. Prendiamo come esempio un maiale selvatico o un cinghiale (Fig. 10). È diffuso in Europa, Asia e America. Vive nelle foreste, nelle pianure, lungo le rive di laghi e cespugli. I cinghiali che vivono in Europa hanno solitamente una lunghezza compresa tra 130 e 175 cm.
Riso. 10. Cinghiale
La parte anteriore del corpo è più elevata e raggiunge un'altezza di 100 cm. Il peso medio va da 60 a 150 kg, talvolta fino a 300 kg. La pelle spessa è ricoperta da setole spesse e dure di colore marrone. I canini della mascella inferiore dei maschi sono ricurvi e lunghi fino a 10 cm (Fig. 11).
Riso. 11. Canini della mascella inferiore
I cinghiali si nutrono di erba, frutti caduti a terra, tuberi e rizomi di piante. Il cibo viene estratto dal terreno e l'animale lo fa a pezzi con le zanne. Spesso puoi vedere buche di cinghiali nella foresta; a volte i cinghiali danneggiano le piantagioni, come le patate.
I cinghiali vivono in piccoli branchi e si riproducono in primavera. Le femmine danno alla luce 4-5 e talvolta fino a 12 suinetti (Fig. 12). I cuccioli sono avvistati e attivi fin dal primo giorno di vita. La madre nutre i maialini con il latte per 2-3 mesi. Le femmine raggiungono la maturità sessuale a 8-10 mesi, i maschi nel 2° anno di vita.
Riso. 12. Suinetti
I cinghiali sono un importante oggetto di caccia. Molte razze di maiali domestici si sono sviluppate dai cinghiali. A differenza dei loro antenati, aumentano rapidamente il peso corporeo e sono generalmente molto più grandi. I maiali domestici hanno uno spesso strato di grasso sottocutaneo: strutto. Non hanno quasi setole spesse (Fig. 13). I suinetti domestici nascono senza strisce longitudinali sul corpo (Fig. 14).
Riso. 13. Suini domestici
Riso. 14. Maiale domestico con suinetti
4. Ruminanti del sottordine
Il sottordine dei Ruminanti comprende poco più di 180 specie appartenenti a 6 famiglie. Tra le famiglie, le più famose sono Cervi, Giraffidi e Bovidi. L'ordine prende il nome dalle caratteristiche digestive dei suoi rappresentanti: questi animali ruminano costantemente. La gomma da masticare è un pezzo di cibo vegetale rigurgitato che richiede un'ulteriore lavorazione nella cavità orale. La gomma viene rigurgitata dalla parte anteriore del complesso dello stomaco.
Lo stomaco è composto da 4 sezioni (Fig. 15). Nella 1a sezione, il rumine, il nutrimento vegetale sotto l'influenza di microrganismi viene fermentato e spinto nella 2a sezione, la rete, dalla rete viene rigurgitato nella bocca, dove viene inumidito con la saliva e macinato nuovamente questo parzialmente digerito; il cibo è una gomma da masticare.
La massa semiliquida entra poi nella 3a sezione, il libro, dove viene sottoposta a disidratazione, quindi entra nell'ultima sezione dello stomaco, l'abomaso, per il trattamento finale con succhi gastrici.
Riso. 15. Sezioni dello stomaco dei ruminanti
Perché gli alimenti vegetali vengono prima fermentati con l'aiuto di microrganismi? Il fatto è che i ruminanti, come tutti gli altri animali, non hanno i propri enzimi per scomporre la cellulosa che fa parte delle piante, i microrganismi mutualistici intestinali li aiutano in questa materia;
I ruminanti hanno un corpo snello, i loro lunghi arti permettono loro di correre velocemente, i cuccioli sono in grado di camminare e anche correre fin dai primi giorni di vita. Sulla pelle crescono peli lunghi di vario spessore e colore. Lo strato di grasso sottocutaneo non si forma quasi, non ci sono zanne, ma spesso ci sono corna sulla testa (Fig. 16, 17).
Riso. 16. Giraffa
Riso. 17. Pronghorn
Alcuni rappresentanti, come le renne, sono in grado di procurarsi il cibo con l'aiuto delle corna. Molti artiodattili sono animali protetti e sono elencati nei Libri Rossi. In particolare, il bisonte, alcune specie di cervi e pecore, il cervo muschiato, la gazzella e il goral sono inclusi nel Libro rosso della Russia (Fig. 18–20).
Riso. 18. Bisonte
Riso. 19. Cervo muschiato
Riso. 20. Goral
5. Ordina gli ungulati dalle dita dispari
All'ordine degli Artiodattili appartiene anche la mucca domestica (Fig. 21). Molto probabilmente ha avuto origine dal tour, ormai completamente scomparso dalla faccia della terra.
Riso. 21. Mucca domestica con vitello
L'ordine dei Perissodattili unisce 16 specie di grandi animali. I rappresentanti dell'ordine hanno diverse caratteristiche comuni: gli arti della maggior parte di loro sono dotati di zoccoli (Fig. 22), il dito medio è fortemente sviluppato, di solito è più grande del resto. Lo scheletro degli artiodattili è privo di clavicola. Questi animali si nutrono solo di cibi vegetali.
Riso. 22. Vista in sezione dello zoccolo
L'ordine comprende 3 famiglie: Tapiri, Cavalli e Rinoceronti. I tapiri vivono in Sud America e nel Sud-Est asiatico (Fig. 23). Esistono 4 tipi di tapiri moderni; questi animali hanno una breve proboscide, costituita da un naso e un labbro superiore allungati. Lunghezza del corpo – da 180 a 200 cm Peso – da 180–300 kg.
Riso. 23. Tapiro
Gli arti anteriori dei tapiri hanno 4 dita e gli arti posteriori ne hanno 3 con piccoli zoccoli. I tapiri vivono in luoghi paludosi, gli animali sono abbastanza mobili, vengono cacciati per carne e pelle, 3 delle 4 specie sono ormai sull'orlo dell'estinzione.
La famiglia degli artiodattili dei cavalli è quella più adatta alla corsa veloce e lunga. I rappresentanti della famiglia hanno 1 dito sugli arti anteriori e posteriori. La famiglia comprende zebre, kulan e asini selvatici (somalo e nubiano). Gli asini sono solitamente alti tra i 100 e i 120 cm. Gli asini selvatici vivono in Africa, nelle steppe e nelle savane. Entrambe le specie moderne sono rare e protette. L'asino domestico sembra abbia avuto origine da un incrocio tra l'asino somalo e quello nubiano (Figg. 24, 25).
Riso. 24. Asino somalo
Riso. 25. Asino nubiano
Gli asini si distinguono dai cavalli per le loro orecchie lunghe, il pelo corto della coda e gli zoccoli stretti. Tradizionalmente, gli asini domestici sono animali da cavalcatura e da tiro, oltre a svolgere un ruolo pesante nell'agricoltura.
Il cavallo selvaggio fu scoperto da Przewalski alla fine del XIX secolo nei deserti montani dell'Asia centrale, prese il nome dallo scopritore: il cavallo di Przewalski (Fig. 26). Attualmente, questo animale è conservato solo nello zoo. In totale, ora ci sono circa 600 animali simili sul nostro pianeta.
Riso. 26. Il cavallo di Przewalski
Le origini del cavallo domestico non sono del tutto chiare. L'addomesticamento potrebbe essere avvenuto più volte intorno a 5-6 mila anni fa in luoghi diversi. Attualmente esistono più di 100 razze di cavalli domestici. I cavalli sono animali da soma, da tiro e da equitazione e vengono utilizzati come fonte di cibo o pelli.
Kulan è un cavallo primitivo, trovato selvatico nell'Asia centrale e in Cina (Fig. 27). Questo animale è raro, è protetto ed è elencato in molti libri rossi. Il kulan si nutre di cereali e assenzio, nonché di piante della steppa e del deserto. Piccoli branchi di kulan, da 5 a 11 animali, si uniscono in autunno in branchi più grandi, fino a diverse centinaia di animali. I Kulan sono in grado di correre molto velocemente fino a 60 km/h.
Riso. 27. Kulan
Le zebre (Fig. 28) sono animali tipici e famosi dell'Africa, a volte formano branchi misti insieme ad altri erbivori. Le zebre vengono cacciate da molti grandi predatori e umani. Ora le zebre sono rare e soggette a protezione obbligatoria.
Riso. 28. Zebre
Oltre alle specie naturali di equidi che si riproducono normalmente, esistono anche ibridi sterili prodotti dall'uomo. Un incrocio, o ibrido, tra un asino e una cavalla è chiamato mulo (Fig. 29). Questo è un animale assolutamente sterile, ma piuttosto forte e resistente, spesso utilizzato in agricoltura. Un incrocio tra uno stallone e un asino è chiamato bardotto (Fig. 30).
Riso. 29 Mulo
Riso. 30. Bardotto
La famiglia dei rinoceronti comprende solo 5 specie moderne; si tratta di animali grandi, molto grandi e pesanti, a volte il loro peso supera le 3,5 tonnellate, altezza - 1-2 metri, lunghezza del corpo - da 2-5 metri (Fig. 31). La pelle dei rinoceronti è molto spessa, quasi priva di pelo. Sulla parte anteriore del muso ci sono 1 o 2 corna, e il rinoceronte nero ne ha da 3 a 5. Le zampe sono corte, tridattili. I rinoceronti vivono in Africa e nell'Asia meridionale. Tutte le loro specie sono sull'orlo dell'estinzione e sono soggette a protezione obbligatoria.
Riso. 31. Rinoceronte indiano
6. Ordina i callopodi
L'ordine dei Callopodi è il parente più stretto degli artiodattili. Alcuni scienziati considerano addirittura i callosi come parte dell'ordine degli Artiodattili. Ora all'ordine dei Callopodi appartiene una sola famiglia, la famiglia dei Camelidi. Si tratta dei cammelli (Fig. 32), che vivono nei deserti dell'Africa e dell'Asia, e dei loro parenti sudamericani, lama e vigogne (Fig. 33).
Riso. 32. Cammello
I piedi callosi devono il loro nome alla struttura del piede. Il piede è formato da una morbida sporgenza callosa, gli arti dei callosi sono bidita e alle estremità delle dita ci sono solo artigli smussati e ricurvi, non zoccoli. I calli camminano facendo affidamento sulle falangi delle dita e non sulle estremità, come gli ungulati.
Riso. 33. Vigogna
7. Famiglia degli ippopotami
La famiglia Hippopotamus comprende solo 2 specie di ippopotami, entrambe le specie vivono in Africa. Questi animali sono semiacquatici; prediligono specchi d'acqua poco profondi con fitta vegetazione lungo le sponde e con buoni avvicinamenti.
Gli ippopotami (Fig. 34) nuotano e si tuffano bene e si muovono anche abbastanza velocemente sulla terra. Questi animali vivono in famiglie, si nutrono di piante erbacee succulente, di cui mangiano fino a 40 kg al giorno.
Si riproducono 2 volte l'anno, portando 1 cucciolo. Il cucciolo è piuttosto grande e pesa fino a 45-50 kg. Gli ippopotami diventano sessualmente maturi all'età di 9 anni e vivono fino a 50 anni.
Riso. 34. Ippopotamo
8. Ungulati predatori
Se gli ungulati moderni sono animali quasi esclusivamente erbivori, lo stesso non si può dire dei loro antenati. I probabili antenati di ungulati e cetacei erano i mesonichi (Fig. 35). La mesonichia è un ordine estinto di mammiferi; comprendeva forme onnivore, predatrici e mangiatori di carogne.
Riso. 35. Mesonichia
I denti della mesonychia erano ben adattati per tagliare e masticare la carne. Le zanne erano molto grandi. Gli arti della mesonichia non avevano artigli, come i predatori moderni, ma zoccoli.
I primi mesonichi avevano un arto a cinque dita e facevano affidamento sull'intera gamba quando camminavano. Le forme successive avevano un arto con quattro dita e, quando camminavano, facevano affidamento solo sulla parte anteriore dello zoccolo. Anche Andrewsarchus, il più grande predatore di mammiferi conosciuto, apparteneva all'ordine Mesonychia. Visse 36-45 milioni di anni fa.
9. Giganti tra gli ungulati
Quando si parla di animali terrestri giganti, i primi a venire in mente sono sempre i dinosauri. Tuttavia, tra gli ungulati fossili c'erano dei giganti, di dimensioni non inferiori nemmeno alle grandi lucertole.
Riso. 36. Indricoterio
L'Indricotherium (Fig. 36) è un rinoceronte fossile vissuto 20–30 milioni di anni fa. I loro resti sono stati ritrovati in molte parti dell'Asia. Questi rinoceronti differiscono dagli altri per avere un corpo corto su zampe lunghe e dritte a tre dita e una testa piccola su un collo molto lungo. Non avevano corna e la parte anteriore del corpo era più alta di quella posteriore.
Quali animali sono callosi? Come vengono utilizzati e utilizzati questi animali dagli esseri umani? Qual è il loro significato storico?
Discuti con amici e familiari dell'importanza degli ungulati selvatici e domestici nella tua regione per gli esseri umani e gli ecosistemi regionali.
Gli ungulati dotati di numero di dita, sia sugli arti anteriori che posteriori, sono due o quattro. Il terzo e il quarto dito sono più sviluppati degli altri. Tra di loro corre l’asse di simmetria dell’arto e queste due dita sostengono il peso principale del corpo dell’animale. Il secondo e il quinto dito sono in un modo o nell'altro sottosviluppati, a volte completamente assenti. Le falangi omologhe delle dita funzionanti hanno una somiglianza speculare (come se si riflettessero l'una nell'altra). La terza falange è compressa lateralmente e ha forma triangolare asimmetrica. Il terzo trocantere (trochanter tertius) è assente sulla coscia. Il collo femorale negli artiodattili separa chiaramente la testa articolare dal corpo dell'osso. La cresta intertrocanterica si estende dal grande al piccolo trocantere e confina con la fossa trocanterica sui lati laterale e distale. L'astragalo ha due blocchi articolari: uno prossimale per l'articolazione con le ossa della parte inferiore della gamba e uno distale. Il calcagno degli artiodattili, oltre all'astragalo, si articola sempre con il perone o con un suo rudimento.
La somma del numero delle vertebre toraciche e lombari è 19-20, sacrale - tipicamente 4.
Il cranio degli artiodattili è caratterizzato dall'assenza di un basifenoide alla base dei processi pterigoidei. Il margine anteriore delle coane raramente si estende in avanti oltre il secondo dente posteriore. La fossa articolare per l'articolazione della mascella inferiore, rispetto agli equidi, è meno allungata in direzione trasversale, più larga (nei camelidi è addirittura rotonda); il processo postarticolare è basso o completamente assente; pertanto, la mascella inferiore può compiere movimenti non solo laterali, ma talvolta anche in direzione antero-posteriore. Il timpano ha la forma di una vescica (bulla) più o meno allungata e gonfia, forma non solo la parete esterna, ma anche gran parte della parete interna della cavità timpanica. Caratterizzato dalle piccole dimensioni della parte pietrosa (petrosum), che, come negli equidi, non si fonde con altre ossa. La cresta sagittale è presente solo nel cranio di Tylopoda e Tragulidae. Le ossa nasali sono raramente molto allargate nella metà posteriore. Se l'orbita ha un anello chiuso, il suo bordo posteriore è formato solo dal processo frontale dell'osso zigomatico e dal processo zigomatico dell'osso frontale. L'osso squamoso non partecipa alla formazione del bordo posteriore dell'orbita.
I molari degli artiodattili sono del tipo selenodonte o bunodonte in alcuni casi non formano una fila chiusa; Le radici anteriori permanenti (premolari), anche le ultime, non assumono mai la forma di radici posteriori (molari) e hanno una struttura molto più semplice. L'ultimo premolare primario, così come l'ultimo molare della mandibola, è sempre costituito da tre lobi. In alcuni casi, quattro premolari vengono conservati in una serie di denti permanenti. In questi casi il diastema può essere assente. Gli incisivi e i canini della mascella superiore sono spesso gravemente ridotti o completamente assenti. I canini della mascella inferiore hanno spesso la forma degli incisivi adiacenti.
Le labbra degli artiodattili sono di varie forme. La parte anteriore della testa assume poi il carattere di un tronco corto. Lo stomaco di tutte le forme moderne è più o meno complicato e consiste di 2-4 camere separate l'una dall'altra a vari livelli. La mucosa con epitelio squamoso stratificato, priva di ghiandole digestive, riveste una parte significativa, solitamente la maggior parte, dello stomaco. Il cieco e il colon sono meno voluminosi che negli equidi, i tenie isolati e le protuberanze a forma di tasca su di essi sono presenti solo nei non ruminanti; Il colon forma una spirale a forma di cono o disco. Cistifellea, ad eccezione della fam. Cervidi, disponibili. I tamburi nasali e le sacche d'aria retrofaringee non sono sviluppati negli artiodattili. Le ghiandole mammarie sono bilobate o quadrilobate, inguinali; meno spesso (nei non ruminanti) multipli, localizzati sul lato ventrale dell'addome. La placenta è diffusa o cotiledone. Possono esserci più cuccioli in una cucciolata (nei maiali domestici fino a 23).
Habitat e distribuzione dell'ordine degli artiodattili
La terraferma e le isole adiacenti di Europa, Asia, Africa e America. Acclimatato in Nuova Zelanda. A casa, sono distribuiti in tutto il mondo.
Evoluzione degli artiodattili
Come altri rami di ungulati, gli artiodattili provengono dalle forme primitive del Paleocene di uno dei gruppi di ungulati primitivi, Condylarthra. Alcuni rappresentanti di quest'ultimo (ad esempio il genere Hyopsodus Leidy) non differiscono quasi nella struttura dei denti e delle dita dai primi artiodattili. Quasi contemporaneamente, nell'Eocene inferiore e medio di Europa e America, compaiono i generi Diacodexis Soret, Homacodon .Marsh e Dichobune Cuvier, la forma dell'astragalo con doppio blocco articolare non lascia dubbi sulla loro appartenenza all'ordine degli Artiodattili. Si trattava di piccoli animali, con zampe basse e quattro dita funzionanti, e sugli arti anteriori alcuni apparentemente conservavano un piccolo primo dito. Il cranio basso e allungato non aveva l'anello chiuso dell'orbita oculare. La parte mastoidea dell'osso petroso si estendeva sulla superficie facciale del cranio. I denti formavano una fila continua senza diastema. La struttura dei denti indica che questi animali non erano puramente erbivori, ma mangiavano una dieta mista. I molari di alcune forme di essi avevano anche una struttura a tre tubercoli con le sommità smussate dei tubercoli. Questo gruppo (infraordine Palaeodonta) dovrebbe essere considerato la fonte di tutti i rami successivi, compresi quelli moderni, Artiodactyla. Già nell'Eocene superiore e nell'Oligocene inferiore, il numero di gruppi di artiodattili aumentò (entelodonti giganti a due zoccoli, anoploteria, antracotherium, primi tragulidi, cammelli e altri), la maggior parte dei quali si estinse, senza lasciare discendenti nella fauna moderna. Rappresentanti di maiali moderni, giraffe, cervi e bovidi compaiono solo nell'Oligocene superiore - Miocene inferiore.
Nel processo di evoluzione, gli artiodattili si svilupparono in gran parte parallelamente agli equidi. Come negli equidi, la direzione generale dell'evoluzione è l'adattamento ai rapidi movimenti in avanti e l'alimentazione con cibi vegetali. Ciò è associato a vari gradi di riduzione pronunciata dell'ulna e del perone, riduzione e diminuzione del numero dei raggi laterali della mano e del piede, allungamento dei metapodi e delle falangi delle dita, passaggio dalla deambulazione plantigrado a quella digitale e falangea, complicazione della superficie masticatoria dei molari e sviluppo dell'ipsodontismo. Tra le forme moderne, i maiali e gli ippopotami sono i più vicini allo stato originale. Calli (Tylopoda), con riduzione completa dei raggi laterali, conservavano una digitalizzazione incompleta (appoggiata sulla seconda e terza falange) e un artiglio al posto dello zoccolo sulle ultime falangi.
La peculiare direzione del ramo filogenetico degli artiodattili si esprime, innanzitutto, nel fatto che nei primi rappresentanti dell'ordine gli arti, anche se è conservata la prima cifra, hanno un carattere “parassonico”, cioè l'asse dell'arto passa tra la terza e la quarta cifra. A questo proposito, non uno, ma due raggi nominati (III e IV) ricevono un aumento del carico funzionale e un migliore sviluppo. Gli ippopotami hanno anche un terzo dito leggermente più lungo del quarto. Per il resto sono già uguali. Le falangi delle dita di questi raggi acquisiscono una somiglianza speculare e i metapodi tendono ad aderire e formare un osso funzionalmente unico: il tarso. I raggi laterali (II e V) si riducono, e le loro dita, allungandosi quelle centrali, cessano di toccare il suolo. In casi estremi, scompaiono completamente o rimangono sotto forma di rudimenti, privi di base ossea. Il processo di rafforzamento dei raggi centrali e di riduzione dei raggi laterali avvenne più rapidamente e trovò la massima espressione nelle forme adatte alla corsa veloce e alla vita su terreno solido. Gli arti anteriori a questo riguardo erano leggermente dietro gli arti posteriori. La fusione dei metapodi centrali e la scomparsa delle dita laterali nella filogenesi di tutti i gruppi di artiodattili si è verificata principalmente nel piede e non nella mano.
La seconda caratteristica specifica degli artiodattili fin dalla loro storia più antica è la formazione di un doppio blocco articolare sull'astragalo (astragalo). Nel processo di evoluzione, la direzione dell'asse dell'articolazione tra l'astragalo e il calcagno (calcagno) è cambiata da obliqua a perpendicolare all'asse dell'arto e parallela all'asse dell'articolazione della caviglia. La risultante tripla articolazione ad assi paralleli ha contribuito ad un aumento dell'ampiezza dei movimenti flessori-estensori (flessione ed estensione), ma ha escluso quasi completamente quelli rotazionali (pronazione e supinazione). Nei cammelli, ad esempio, quando l'arto è flesso all'altezza dell'articolazione della caviglia mentre si è sdraiati, la tibia e il metatarso acquisiscono una posizione quasi parallela tra loro. Il blocco articolare distale dell'astragalo probabilmente contribuiva al salto, uno dei modi di locomozione comuni di alcuni primitivi moderni (piccole antilopi), così come dei primi rappresentanti degli artiodattili.
Il tipo originale di molari a tre cuspidi nel processo di evoluzione si trasforma in quattro, cinque e persino sei cuspidi. I tubercoli sono arrotondati, trasformando il dente in un bunodont (maiali, ippopotami), oppure allungati in creste semilunari curve longitudinali, che determinano le caratteristiche dei denti di tipo selenodont (lunati) nei ruminanti e nei cammelli. I denti del primo tipo sono adatti per l'alimentazione onnivora o per nutrirsi di parti morbide e succulente delle piante. La selenodontia è associata all'adattamento alla masticazione di cibi erbacei duri. Alcuni dei gruppi estinti (ad esempio Anthracotherium, Anoplotherium) avevano denti di tipo misto, bunoselenodont. Un'ampia superficie articolare per l'articolazione con la mascella inferiore, consentendo i movimenti laterali di quest'ultima, crea condizioni favorevoli per una funzione più avanzata dell'apparato masticatorio.
L'adattamento all'alimentazione di cibi erbacei nell'evoluzione degli artiodattili è stato accompagnato da uno stomaco più complesso. Nei maiali e negli ippopotami è visibile una sporgenza del lato sinistro della parete dello stomaco non ancora nettamente isolata; Lo stomaco del pecari è già composto da tre sezioni. Raggiunge la sua massima complessità nel gruppo dei ruminanti.
Letteratura:
1. I.I. Sokolov "Fauna dell'URSS, Ungulati" Casa editrice dell'Accademia delle Scienze, Mosca, 1959.
